EMBRIOLOGÍA - APARATO RESPIRATORIO
APARATO RESPIRATORIO
4° semana: Esbozo respiratorio se desarrolla en extremo caudal del divertículo laringotraqueal→se divide al poco tiempo en 2 invaginaciones “yemas bronquiales primarias”→crecen lateralmente en los canales pericardioperitoneales (primordios de las cav pleurales)→Al poco tiempo se desarrollan yemas bronquiales secundarias y terciarias→ Junto con el mesénquima esplácnico que las rodea, se diferencian hacia la formación de los bronquios y sus ramificaciones.
5° semana: ↑ tamaño de conexión de c/ yema bronquial con la tráquea→primordios de los bronquios principales.
El bronquio principal derecho embrionario es ligeramente más largo que el izquierdo y tiene una orientación más vertical (se mantiene así en el adulto).
Los bronquios principales se subdividen en bronquios secundarios con formación de las ramas laborales, segmentarias e intrasegmentarias
Lado derecho:
Bronquio lobar superior: da lugar a la aireación del l. sup del pulmón.
Bronquio inferior: subdividido en 2 bronquios correspondientes a los lóbulos del pulmón derecho: medio e inferior.
Lado izquierdo: bronquios segmentarios llevan a cabo la aireación de los lóbulos superior e inferior del pulmón izquierdo.
Hacia 7° semana comienzan a formarse: Bronquios segmentarios: 10 en pulmón derecho y 8-9 en izquierdo.
Mesénquima circundante también se divide.
Bronquios segmentarios + masa de mesénquima adyacente→primordios de los segmentos broncopulmonares.
Semana 24: existen aprox. 17 niveles de ramificación y se han desarrollado los bronquiolos respiratorios.
Después del nacimiento todavía se generan 7 niveles adicionales de ramificación
A medida que se desarrollan los bronquios también lo hacen las placas cartilaginosas a partir del mesénquima esplácnico adyacente.
El músculo y el tej. conj. bronquiales, así como el tej. conj. y los capilares pulmonares, también proceden de este mesénquima.
A medida que se desarrollan los pulmones, adquieren una capa de pleura visceral a partir del mesénquima esplácnico
A través de un proceso de expansión, los pulmones y las cavidades pleurales crecen caudalmente hacia el mesénquima de la pared corporal y al poco tiempo alcanzan la proximidad del corazón.
La pared corporal torácica queda revestida por una capa de pleura parietal, derivada del mesodermo somático
El espacio que queda entre la pleura parietal y la pleura visceral se denomina cavidad pleural.
MADURACIÓN DE LOS PULMONES
Los pulmones maduran en 4 estadios:
Seudoglandular (semana 6-16):
Los pulmones en desarrollo tienen una cierta similitud con las glándulas exocrinas en una misma fase evolutiva.
Hacia las 16 semanas ya se han formado todos los elementos importantes de los pulmones, excepto los implicados en el intercambio de gases.
Los fetos que nacen durante este periodo no pueden sobrevivir
Canalicular (semana 16-26):
Este periodo se solapa con el estadio seudoglandular debido a que los segmentos craneales de los pulmones maduran con mayor rapidez que los caudales.
Durante el estadio canalicular, las luces de los bronquios y de los bronquios terminales aumentan de calibre y el tejido pulmonar adquiere una vascularización importante
Hacia la semana 24 cada bronquiolo terminal ha dado lugar a dos o más bronquiolos respiratorios, cada uno de los cuales se divide posteriormente en 3-6 conductos (conductos alveolares primitivos)
La respiración es posible al final del estadio canalicular debido a que en los extremos de los bronquiolos respiratorios se han desarrollado sacos terminales de pared fina (alveolos primitivos) y también debido a que el tejido pulmonar está bien vascularizado.
A pesar de que los fetos que nacen al final de este periodo pueden sobrevivir si reciben medidas asistenciales intensivas, a menudo fallecen son todavía relativamente inmaduros.
Sacos terminales (semana 26-nacimiento):
Durante este periodo se desarrollan muchos más sacos terminales (sáculos) y su epitelio se hace muy fino
Los capilares comienzan a protruir en estos sacos (alveolos en desarrollo)
El contacto íntimo entre las células epiteliales y endoteliales establece la barrera sangre-aire que permite el intercambio adecuado de los gases para la supervivencia del feto si nace prematuramente
Hacia la semana 26 los sacos terminales están revestidos principalmente por células epiteliales escamosas de origen endodérmico (neumocitos tipo I), a través de los cuales se produce el intercambio de gases.
La red capilar prolifera con rapidez en el mesénquima que rodea a los alveolos en desarrollo y al mismo tiempo tiene lugar el desarrollo activo de los capilares linfáticos.
Entre las células epiteliales escamosas hay células epiteliales secretoras redondeadas dispersas (neumocitos tipo II), que segregan el surfactante pulmonar, una mezcla compleja de fosfolípidos y proteínas
El surfactante forma una película mononuclear que reviste las paredes internas de los sacos alveolares y que contrarresta las fuerzas superficiales de tensión existentes en la interfaz aire-alveolos.
De esta forma se facilita la expansión de los sacos alveolares al evitar la atelectasia (colapso de los sacos durante la espiración).
La maduración de los neumocitos tipo II y la producción del surfactante muestran grandes variaciones en los fetos de diferentes edades estacionales.
La producción del surfactante aumenta durante las fases finales del embarazo, especialmente durante las últimas 2 semanas
Su producción comienza a las 20-22 semanas, pero este compuesto solo está presente en cantidades pequeñas en los lactantes prematuros; no alcanza concentraciones adecuadas hasta el periodo fetal tardío.
Hacia las 26-28 semanas de la fecundación, el feto pesa aprox. 1 kg y posee un número suficiente de sacos alveolares y la cantidad suficiente de surfactante como para poder sobrevivir si se produce su nacimiento prematuro. Previamente, los pulmones suelen ser incapaces de mantener un intercambio de gases adecuado debido en parte a que la superficie alveolar es insuficiente y en parte a que la vascularización no está suficientemente desarrollada.
El elemento crítico para la supervivencia y el desarrollo nervioso adecuado de los prematuros no es tanto la presencia de sacos terminales finos ni de un epitelio alveolar primitivo como el desarrollo de una vasculatura pulmonar adecuada y la producción de cantidades suficientes de surfactante.
Los fetos que nacen prematuramente entre las semanas 24 y 26 pueden sobrevivir si reciben medidas asistenciales intensivas; sin embargo, también pueden presentar dificultad respiratoria debido a una deficiencia de surfactante.
La tasa de supervivencia de estos lactantes se ha incrementado con el uso de corticoides antes del nacimiento, con los que se induce la producción de surfactante; también ha aumentado con la administración de surfactante en las fase posnatal
Alveolar (semana 32-8 años):
El momento preciso del final del estadio de los sacos terminales y del comienzo del estadio alveolar depende de la definición del término alveolo.
Se observa la presencia de sacos análogos a los alveolos a las 32 semanas.
El revestimiento epitelial de los sacos terminales se adelgaza hasta convertirse en una capa epitelial escamosa fina.
Los neumocitos tipo I llegan a ser tan finos que los capilares adyacentes protruyen en los sacos alveolares
Hacia el final del periodo fetal, los pulmones pueden llevar a cabo la respiración debido a que la membrana alveolocapilar (barrera de difusión pulmonar o membrana respiratoria) es suficientemente fina como para permitir el intercambio de gases.
A pesar de que los pulmones no comienzan a realizar esta fx vital hasta el nacimiento, están bien desarrollados y son capaces de llevar a cabo dicha fx tan pronto como nace el niño
Al comienzo del estadio alveolar, cada bronquiolo respiratorio finaliza en un conjunto de sacos alveolares de pared fina, separados entre sí por un tej. conj. laxo.
Estos sacos representan los futuros conductos alveolares
La transición entre la fase de dependencia de la placenta respecto al intercambio de gases y la fase de intercambio de gases autónomo requiere los siguientes cambios adaptativos en los pulmones:
Producción de surfactante en los sacos alveolares
Transformación de los pulmones desde una estructura secretora hasta una estructura de intercambio de gases
Establecimiento de circulaciones sanguíneas pulmonar y sistémica paralelas
Aproximadamente, el 95% de los alveolos maduros se desarrollan tras el nacimiento.
Antes de que este se produzca, los alveolos primitivos aparecen en forma de pequeñas protrusiones en las paredes de los bronquiolos respiratorios y de los sacos alveolares
Tras el nacimiento, los alveolos primitivos aumentan de tamaño a medida que los pulmones se expanden, pero el incremento cada vez mayor del tamaño de los pulmones se debe al aumento en el número de bronquiolos respiratorios y de alveolos primitivos, más que al incremento en el tamaño de los alveolos
El desarrollo alveolar se completa de manera casi total hacia los 3 años de edad, pero todavía se añaden nuevos alveolos hasta aprox. los 8 años
A diferencia de lo que ocurre con los alveolos maduros, los alveolos inmaduros tienen el potencial para formar alveolos primitivos adicionales.
A medida que estos alveolos aumentan de tamaño, se convierten en alveolos maduros
El mecanismo principal para el incremento del número de alveolos es la formación de tabiques secundarios de tej. conj. que subdividen los alveolos primitivos ya existentes
Al principio los tabiques son relativamente gruesos, pero poco tiempo después se transforman en tabiques maduros finos que permiten el intercambio de gases
El desarrollo pulmonar durante los primeros meses tras el nacimiento se caracteriza por un incremento exponencial en la superficie de la barrera aire-sangre a través de la multiplicación de los alveolos y los capilares.
En los pulmones del recién nacido a término hay aprox. 15 millones de alveolos primitivos, es decir, la mitad del número que se observa en los pulmones del adulto.
Por esta razón, los pulmones de los recién nacido son más densos en las radiografías torácicas que los pulmones del adulto
Entre los 3 y 8 años se alcanzan los 300 millones de alveolos, que es la cantidad existente en los pulmones de un adulto
Los estudios moleculares indican que el desarrollo pulmonar está controlado por una secuencia de vías de señalización reguladas por la expresión temporal y secuencial de genes fuertemente conservados.
El compromiso y la diferenciación de las células endodérmicas del intestino primitivo anterior hacia células epiteliales de tipo respiratorio se asocian a la expresión de varios factores de transcripción, como el factor de transcripción tiroideo 1, el factor nuclear de los hepatocitos (HNF) 3β y GATA-6, así como otros miembros de la familia de dedos de cinc, receptores del ácido retinoico y genes que contienen dominios Hox.
Los genes Hox especifican el eje anteroposterior en el embrión
El FGF 10 y otras señales procedentes del mesénquima esplácnico posiblemente inducen la aparición de las yemas respiratorias
La ramificación de estas yemas (morfogénesis por ramificación) y su proliferación dependen de las interacciones entre el epitelio (endodermo del intestino primitivo anterior) y el mesénquima (mesodermo).
La vía de señalización Wnt desempeña una fx esencial en las interacciones inductivas entre el epitelio y el mesénquima.
En estudios recientes se ha surgido que la señal Wnt7b procedente del epitelio regula la proliferación mesenquimal y la formación de los vasos sanguíneos en los pulmones
El morfógeno Shh-Gli modula la expresión del FGF 10, que controla la ramificación de las yemas bronquiales
Por otra parte, el morfógeno ácido retinoico regula las señales Hox a5, b5 y c4, que son expresadas por el pulmón en fase de desarrollo
Los movimientos respiratorios fetales (MRF), que se pueden detectar mediante ecografía en tiempo real, se inician antes del nacimiento y tienen la fuerza suficiente como para dar lugar a la aspiración de parte del líquido amniótico hacia los pulmones.
Los MRF ocurren de manera intermitente (aprox. el 30% de ellos durante el sueño con mov. oculares rápidos) y son esenciales para el desarrollo pulmonar normal
El patrón de los MRF se utiliza con mucha frecuencia para la monitorización del parto y como factor predictivo de la evolución fetal en el caso de los partos prematuros
En el momento del nacimiento, el feto tiene la ventaja de haber estado realizando ejercicios respiratorios durante varios meses
Los MRF, que aumentan con el tiempo y a medida que se aproxima el parto, probablemente mantienen en forma los músculos respiratorios
Además, estos movimientos estimulan el desarrollo de los pulmones, posiblemente al generar un gradiente de presión entre los pulmones y el líquido amniótico
En el momento del nacimiento, los pulmones están rellenos de líquido amniótico hasta aprox. la mitad de su capacidad
Este líquido procede de la cavidad amniótica, de los propios pulmones y de las glándulas traqueales
La aireación de los pulmones en el momento del parto no se debe tanto a la insuflación de los alveolos vacíos y colapsados como a la sustitución rápida del líquido intraalveolar por aire
El líquido existente en los pulmones se elimina en el momento del nacimiento por 3 vías:
A través de la boca y la nariz, debido a la presión que se ejerce sobre el tórax del feto durante el parto por vía vaginal
Hacia las arterias, venas y capilares pulmonares
Hacia los vasos linfáticos
En el feto a término, los vasos linfáticos pulmonares tienen un calibre relativamente grande y son más numerosos que los del adulto.
El flujo linfático es rápido durante las primeras horas posteriores al parto y después disminuye.
Hay 3 factores que son importantes para el desarrollo pulmonar normal:
Existencia de un espacio suficiente en el tórax para el crecimiento de los pulmones
MRF
Existencia de un volumen adecuado de líquido amniótico
Valiosa información.
ReplyDeleteConfirmo
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